1/ Introduction

Le potentiel hydrique d’une cellule ou d’un organe est l’expression de l’énergie de l’eau libre. ( la mobilité )

Au sein des plantes, les flux d’eau suivent un gradient décroissant de potentiel de pression (Yw).

Selon les organes ou les tissus, le Yw se décompose en différents potentiels. Au niveau d’une cellule classique bien hydraté, YW est la composante majeure de toutes les forces:
Ys potentiel osmotique, Yp potentiel de presion, Yg potentiel de gravité, Yi potentiel d’hinibition, d’ou

Yw=Ys+Yp+Yg+Yi

Yi : Force de rétention de l’eau par les molécules (macro) par le biais de liaisons hydrogènes. C’est forces sont minoritaires dans les tissus bien hydratés. Cependant elles sont majoritaires dans les tissus déshydratés (semences matures, et bourgeon dormant)

Yg : Force de gravité que peut subir l’eau cellulaire. S’exprime de façon significative que pour les plantes de grandes tailles (3 mètres).

Pour la majeure partie des plantes (le cannabis par ex) Yi et Yg sont négligeables, on a donc:

Yw=Yp+Ys

Ys : Force d’attraction de l’eau par les solutés. Les cellules dont le rôle est d’accumuler les solutés auront un Ys significatif.

Yp : potentiel hydrostatique à laquelle est soumise l’eau cellulaire.

Exemple:
Dans les tissus de conductions du xylème et dans les compartiments apoplastiques (paroi des cellules végétales) foliaires, Yp<0. L'eau présente est donc soumise à une force de tension (traction vers le haut). Force créé par la transpiration stomatique. L'eau présent dans les apoplastes, du fait de l'évaporation est soumise à cette tension.

Dans les autres tissus, le YP>0. Dans ces cellules, le YP exprime une force exercé par la paroi sur le symplaste (cytoplasme).
L’influx d’eau dans la cellule entraine un gonflement du symplaste, la paroi plus ou moins élastique émet en réponse une force d’opposition au au gonflement:

Yp>0= Y de turgescence.

Dans les apoplastes et dans le xylème, la concentration des solutés est très faible, donc Ys très faible, dans ce cas:

Yw=Yp

Le potentiel hydrique dans ces tissus est très lié à l’intensité transpiratoire.

2/ La mobilité de l’eau dans le continum sol-plante-atmosphère

La mobilité de l’eau dans ce continum se fait passivement en respectant un gradient décroissant de Yw entre le sol et l’atmosphère.

Pour maintenir ce gradient de YW face aux contraintes environnementales ( faible disponibilité en eau, salinisation des sols…), les plantes ont développés des mécanismes d’osmorégulation (ajustement osmotique).

Les mécanismes sont très divers mais ont tous pour objectif d’ajuster le Yw de la plante (racines et feuilles) vis à vis des variations de Yw par rapport à l’environnement (sol et atmosphère).
-> Immobilité donc adaptation au milieu

Notion de déficit hydrique :

D’un organe ou d’une plante, témoigne d’un état hydrique par lequel le taux d’hydratation cellulaire est inférieur au taux d’hydratation maximal observé en pleine turgescence (cellule gonflé d’eau). Ce déficit hydrique est un paramètre important qui témoigne du niveau de stress hydrique auxquel sont soumisent les plantes.

Pour la majeur partie des plantes l’eau perdu par évapotranspiration n’est pas compensé totalement par l’absorption racinaire. Ce qui induit un déficit hydrique au niveau des feuilles.

Problème d’osmorégulation intra-cellulaire

Au cours de la transpiration , Ys de la vacuole diminue fortement. Pour éviter la déshydratation du cytoplasme et donc l’arrêt du métabolisme, il faut que le Ys de la vacuole soit égale à celui du cytosol, d’où la mis en place d’un processus d’osmorégulation intra-cellulaire.

Processus majeur : Le cytosol va donc également accumuler des solutés. Ceux qui s’accumulent dans le cytosol son dit compatibles car ils peuvent s’accumuler sans gêner le métabolisme.

L’identité de ces solutés varie en fonction des plantes et des conditions climatiques.
ex: le k+ , le saccharose…
Les solutés influencent le Ys sont qualifiés d’agent osmotique.

Chez beaucoup de plantes, le K+ est un soluté compatible. Il y aura donc du K+ dans la vacuole et le cytoplasme. Sa concentration sera la même, mais en quantité beaucoup plus importante dans la vacuole.

-Pour les plantes C3, on note au cours de la transpiration une diminution significative du Yp par plasmolyse ce qui traduit un état de déficit hydrique dans les cellules, cependant cet état est acceptable (Conifère).
-Pour les plantes C4, pas de perte de turgescence au cours de la transpiration, l’osmorégulation suffit à maintenir les pertes en eau. (cannabis)

Chez les C3, l’osmoregulation ne compense pas totalement les pertes en eau puisqu’on observe une annulation du Yp, la transpiration induit un déficit hydrique donc pour photosynthétiser les C3 doivent avoir une forte transpiration.

I transpiratoir C3 >> I transpiratoire C4.

II/Le stress hydrique

1/ Introduction

Un stress est un facteur environnemental biotique (vivant=pathogène) ou abiotique (non vivant, ex: les sels)

On estime un stress par son impact sur le développement de la plante: croissance et rendements sont évalués.

Associé aux stress, la notion de tolérance, qui est l’aptitude de la plante à gérer cet environnement défavorable. (Propre à la plante, et non à l’espèce ou la variété)

Pour exemple:

-L’acclimatation est un tolérance, une pré exposition d’une plante à un stress d’intensité raisonnable peut augmenter sa tolérance

-L’adaptation est une résistance, degrés de résistance qui a une base génétique et est héréditaire, et qui a été acquis par sélection sur plusieurs génération.

Certains facteur peuvent stressés rapidement/ou non la plante:

-en quelques minutes : Stress lumineux à l’excès, stress choc thermique
-D’autres sont plus long (jours, mois, années): Stress hydrique(jour), stress minéraux (mois)

Certains stress sont inévitablement associés:

-Stress hydrique et salin
-Stress lumineux et thermique
-Stress hydrique et thermique

En conséquence, les plantes présentent souvent des résistance croisés, voir la résistance à un stress en en induisant un autre.

->Implication de mécanismes de résistances communs à plusieurs stress.

2/ Adaptation à la sécheresse et réponses au stress hydrique

A/ Les différentes formes d’adaptation à la secheresse

Il existe des plantes adaptés à tous les stress hydriques même sévère selon différents schéma.

3 catégories:

-Les « Water sasers », plante qui économisent l’eau’ transpiration extrêmement limité, type crassulacés (CAM).
L’efficience d’utilisation de l’eau WUE= A(µmol de co2 assimilé)/T(µmol d’eau consommé), ce rapport est élevé.

-Les « Water spenders », plante qui gaspille, forte consommation en eau, due à une transpiration maintenue et une absorption racinaire soutenu permise par un enracinement fort et très profond (C3 en général).

Plante dont la résistance repose sur une aptitude à fonctionner dans un état déshydraté, déficit hydrique foliaire d’où baisse du Yw, la sécheresse induit un déficit hydrique qui n’interfère pas sur le développement.
WUE beaucoup plus faible.

-Les autres (C4:cannabis, et quelques autres): plante dont la résistance repose sur leur aptitude à échapper à la période de sécheresse.
-> Processus d’évitement
Boucle leur cycle de développement pendand la saison humide avant la secheresse.

]B/ Réponses des plantes au stress hydrique

->Réduction de l’expansion foliaire/croissance

Conséquence immédiate de la turgescence des cellules foliaires perdu. Nécessité de cellules turgescentes pour la croissance.
Il suffit d’un faible stress hydrique pour qu’il y est perte de turgescence et arrêt de la croissance.
Donc un stress hydrique maintenu entraine, une réduction de la surface foliaire et une réduction du nombre de feuilles, de plus un stress hydrique touche les ramifications.
Il y a donc un baisse globale de la transpiration foliaire ce qui contribue à la tolérance au stress hydrique.

-> Stimulation de l’abscision foliaire

Un stress hydrique peut induire la sénescence et/ou l’abscision de certaines feuilles de la plante, ce qui permet un ajustement (équilibre) de la surface foliaire totale, variation à long terme qui accentue le degré de résistance.
Ce mécanisme, avec un amplitude nettement plus forte est observé chez les plantes tolérantes, perte de toutes leurs feuilles pendant la sécheresse et récupération dès qu’il y a de l’eau en abondance.

Chez la majeur partie des plantes l’ethylène (CH2=CH2) est l’hormone gazeuse responsable de l’abscision. Au cours du stress hydrique la synthèse d’éthylène est stimulé et il y a une sensibilisation accru des cellules aux hormones(Augmentation de la synthèse des récepteurs).

L’acide abscisique (ABA), induit la sénescence foliaire, ce qui entraine une dégradation des chlorophylles, de protéines et des acides nucléiques. L’ABA induit dans un second temps la synthèse d’éthylène.

L’éthylène est produit après l’ABA.

3/ Modification de l’allocution des photoassimilats

Il s’agit d’une variation de la distribution des produit photosynthètiques entre les feuilles sources et les organes cibles.

Stress hydrique modéré, entraine un arrêt de la croissance foliaire d’où une plus grande disponibilité des photoassimilats pour le transport phloèmien, notamment ver le système racinaire. En résulte une augmentation de la croissance racinaire avec un enracinement plus profond et une variation de l’architecture des plantes avec augmentation du ratio MS racines/MS feuilles.

Les plantes en floraison/fructification ont une sensibilité accru au stress hydrique, effet très inhibiteur, les fruits et fleurs sont des puits dominants des photoassimilats par rapport aux racines.

Le taux d’ABA en cas de stress hydrique augmente dans les racines se qui produit une augmentation de croissance et une influence légèrement négative sur les parties aériennes.

L’ABA stimule la turgescence des cellules racinaires en stimulant l’absorption d’eau par les racines. Elles augmentent la conductivité hydraulique des racines, et d’autres part l’absorption des ions à partir de la solution du sol, induisant la baisse du Yw racinaire.

L’augmentation d(ABA augmente la synthèse d’aquaporine qui favorise la conductivité hydraulique en modifiant la perméabilité des membranes à l’eau.

En condition normal:

Taux et production d’ABA très réduit, produit au niveau des chloroplastes et des cellules du mesophylle.
Le stroma est alcalin à pH8, l’ABA est alors ionisé sous forme négative. Sous cette forme la membrane n’est pas perméable à l’ABA.

En condition de stress hydrique:

Acidification du stroma(inhibition de la photosynthèse), Dans ces conditions, c’est la forme ABA-H qui est majoritaire et qui peut rejoindre le cytosol, puis l’apoplaste foliaire du fait que ces membranes soient perméables à la forme non ionisé. Dans l’apoplaste foliaire l’ABA est entrainé vers les stomates par le flux transpiratoire. Si le stress se prolonge une stimulation de la synthèse d’ABA est observé dans les feuilles , seulement après fermeture des stomates§. L’aba prolonge la fermeture initiale.

4/ Inhibition de la photosynthèse

La fermeture des stomates entraine une baisse du CO2 foliaire cependant il n’est pas responsable de l’inhibition de la photosynthèse.
L’inhibition de la photosynthèse n’est pas d’origine stomatique, en fait il se crée un déséquilibre entre les réactions claires et sombres, favorable à la production de radicaux libre par photooxydation( voir stress lumineux) u niveau des espaces intercellulaire car normalement la vaporisation de l’eau contrôle la température foliaire.
S’ajoute donc à cela un stress thermique.

5/ L’ajustement osmotique des cellules foliaires, aide au maintient de la turgescence cellulaire

Racines
L’assèchement du sol entraine la réduction de son Yw. La plante est contrainte à a absorbé de l’eau aussi longtemps que son Yw Pour cela les cellules des racines accumulent plus de solutés, abaissant ainsi leur YS, et donc leur Yw, sans que cela s’accompagne dune perte de turgescence.

Yp: toujours optimal et constant, maintient de turgescence, maintient de l’augmentation racinaire.

Les principaux solutés accumulés, ou agent osmotique ou encore osmoticum, sont de nature minérale ou organique.
Principaux solutés compatibles:
-Glycérol
-Sorbitol
-Mannitol
-Myo inositol
-Pinitol
-Saccharose
-Thrélose
-Glycine
-Bétaine
-Proline…

Stimulation de la synthèse et de l’accumulation de solutés compatibles, pour équilibré le Ys du cytosol avc le Ys de la vacuole.

On va retrouver un processus d’osmorégulation identique dans les feuilles, avec des amplitudes beaucoup plus importantes.
Les feuilles peuvent maintenir une turgescence cellulaire alors que le Y foliaire est bas. L’accumulation de solutés est une stratégie adoptée par beaucoup de plante pour tolérer le stress hydrique. On parle d’osmotic adjuster
(Voir le stress minérale)

III/Le stress thermique

Peu de plante survive à un température supérieur à 45°c, en revanche les tissus latent qui sont déshydratés (semence, bourgeon, pollen) supportent de températures bien plus élevés.

Exemple: Pollen T°c >120°c avant la destruction

1/ Une température foliaire élevé, conduit à un stress hydrique

Certaines plantes, succulentes, sont adaptées à des conditions chaudes. Elles tolèrent des températures ambiante de l’ordre de 60 à 65°c. Cette tolérance est basé sur le type photosynthètique CAM (Crassula), qui ne transpire pas le jour. Leurs adaptation repose sur le réémission des ondes IR (infra rouge), et d’une perte calorifique par convection et par diffusion dans l’air ambiant.

Chez C3-C4 il y a des processus de régulation différents, car repose essentiellement sur le refroidissement des feuilles via la transpiration stomatique. Pour ces plantes, quand les conditions environnementales induisent une réduction de l’ouverture des stomates, on observe une élévation thermique dans les feuilles. Le tress thermique, grand danger pour la culture en serre (et placard), est favoriser par une mauvaise ventilation et une humidité relative élevé.

2/ Impact d’un stress thermique sur la photosynthèse et la respiration

Tous les deux sont inhibés par une augmentation de la température foliaire, mais avec des cinétiques très différentes. La photosynthèse et beaucoup plus sensible à ce stress que la respiration, d’autant plus que la respiration est tous d’abord stimulé avant d’être inhibé.

La température à laquelle l’assimilation photosynthétique est nul est appelé température au point de compensation. (Autant de CO2 fixé que perdu)

Au dessus de cette température, la photosynthèse ne compense plus les pertes de carbone due à la respiration et photorespiration, donc les réserves carbonées diminue.

Chez les plantes de types C3 ce déséquilibre est stimulé dans un premier temps, en réponse au stress thermique. Donc en terme de croissance, les C3 sont plus affecté par le stress thermique que les C4 et les CAM. (La photorespiration contribue à réduire la formation de forme toxique de l’oxygène par production de NADP(H)+ à la place du cycle de Calvin, l’augmentation de l’activité respiratoire en réponse au stress est due à l’augmentation de la respiration alternative insensible au cyanure). Augmentation de l’activité de la protéine AOX, respiration peu phosphorylante, besoin en énergie faible car croissance limité.

Deux conséquences:
-Réduction des risques de formation de ROS dans la mitochondrie (forme toxique de l’oxygène).
-Permet le maintient du catabolisme oxydatif dans les mitochondrie par le cycle de Kelvin-Benson, utile au processus de photorespiration.

Le cycle de Krebs produit du CO2, comme la respiration et la photoréspiration, ce qui permet un maintient du catabolisme dans les mitochondrie, d’où une augmentation du CO2 dans les cellules, qui peut dès lors être réabsorbés par les chloroplastes.

3/ Impact d’un stress thermique sur l’intégrité membranaire.

L’augmentation de la température foliaire accentue la fluidité des membranes d’où une perte de fonctions physiologiques liés à ces membranes. (fonction des photosystème et de transport d’électron dans les chloroplastes et les mitochondries).

Pour certaines plantes, l’acclimatation à de fortes températures est associé à une accentuation des saturations des acides gras des lipides membranaires, aboutissant à une augmentation de la fluidité membranaire.

Pour les plantes sensibles (cannabis) sous des températures élevés, les protéines transmembranaires se lie plus fortement avec la phase lipidique de la membrane. La composition et la structure de la membrane est alors modifié ce qui engendre des fuites d’ions, accompagné de l’inactivation de la photosynthèse et de la photorespiration.

NB : La photosynthèse est particulièrement sensible à l’augmentation de température, pour les PS2, la RuBisCO, la Gal-3-PDH, PEPc, la température à laquelle ces enzymes sont inactivés est plus élevé que la température à partir de laquelle la photosynthèse commence à diminuer.

4/Implication des protéines HSP dans la tolérance au stress thermique (résistance)

Les Heats shock Protein, Une partie sont synthètisé en réponse à des température élevé ou à des chocs thermiques, et aide les cellules à supporter le stress. C’est une réponse ubiquitaire (Animaux, Végétaux, Micro orga).

Quand la plante passe de 25°c à plus de 32°c, on observe la synthèse d’ARNm codant des HSP alors que la production de protéines communes est stoppé.

Il éxiste un grand nombre de HSP, et ont des rôles très important:

-Haut poids moléculaire (60 , 70 , 90 KDa)et sont des protéines chaperonnes qui permettent la stabilisation et le folding des autres protéines. Permettent l’assemblage des complexes macromoléculaires).

-Protège les acides minés hydrophobe des polypeptides non foldés vis à vis de l’environnement aqueux. Cela évite l’interaction hydrophobe entre les sous unités et ainsi l’agrégation des polypeptides.

-Impliqué dans la fonctionnalité de transport membranaire.

-Certaines HSP se lient et stabilise temporairement des enzymes à une étape particulière du développement
cellulaire, et se sépare plus tard. (Activation/inhibition)

-Il à été démontré in vitro que les protéines associé aux HSP montre une forte stabilités à la chaleur.

Il est intéressant de noter une accumulation de HSP dans les organes déshydratés surtout graine et bourgeon.

IV/ Le stress minérale

i/Les éléments

1/ L’azote

Constituant des acides aminés et nucléiques, des co-enzymes (atp,adp, chl…), et des hormones.

Présent sous forme NO3- et NH4+
Manque d’azote égale des plantes chlorosés et chétives de petites tailles.
Il s’agit d’un élément mobile, les feuilles agés sont les première touchées puis si carence sévère les jeunes feuilles sont atteinte, Puis les feuilles âgés nécroses. De plus on peux noté une accumulation d’antocyane (couleur violette des nervures).

2/ Le phosphore

Existe sous plusieurs formes dans la solution du sol, HPO(4)2-;H2PO(4)-;H3po4;PO(4)3- et Pi.

Problème fréquent à cause de ses propriétés dans le sol, selon le pH il peut précipité avec l’aluminium ou le calcium et est alors indisponible.

Il est présent dans beaucoup de molécules, au niveau des liaisons esters : acide nucléique. Il à également un rôle structurale et énergétique.

Son manque produit une réduction de croissance, san que la chlorophylle ne soit affecté, ont à des feuilles vert très foncés pouvant aller au rouge.

Le phosphore est un élément mobile, donc ce sont les feuilles agés qui sont touchés en première.

3/ Le potassium

Problème rencontré dans les sol sableux et/ou acide., provoque une chlorose inter-nervaire ainsi que de tiges chétives .
Il s’agit d’un élément très mobile, les feuilles agés sont touché en première.
Il sert essentiellement au niveau des noyaux tetrapyroliques de la chlorophylle, des co facteurs enzymatiques et des enzymes avec atp/Mg.

4/ Le calcium

Associé aux pectines dans la paroi, messager secondaire dans énormément de réaction hormonales, et utile au niveau de cofacteur enzymatique.

Sa carence est très rare car celle-ci entraine la mort de la plante en seulement quelque minute. Pour lutter contre ça, la plante en emmagasine de grande quantité.

Il existe cependant des carences car il s’agit d’un élément très peu mobile. Il provoque dans ce cas des nécroses au niveau des méristèmes, ainsi qu’un aspect visqueux des racines (A ne pas confondre avec la sécrétion des chelatants).
Ce type de carence se retrouve surtout hors sol ou au niveau des sol calcaire (oui-oui).

5/ Le fer

Composant des cytochromes, des protéines fer-souffre, des protéines à fonction énergétique.
De même présent au niveau de co-facteur, du transport des électrons, de la synthèse de la chlorophylle et de la nitrogénase.
Son manque entraine surtout des chlorose inter-nervaire. De plus il s’agit d’un élément peu mobile, feuilles jeunes touché en première.
Provoque une forte baisse de la photosynthèse, de la respiration, de la photorespiration et de la croissance.

6/ Éléments métalliques

Zn, Cu, Mn, Ni, Mo, présent essentiellement dans le processus d’oxydo-réduction (metabolon channeling rediculum endoplasmic) ainsi qu’au niveau des co-facteurs enzymtiques, ainsi que dans certaines protéines.

Élément mobile, un manque provoque des symptômes très varier et très dur à caractériser. Cependant il en résulte un arrêt de la croissance ainsi qu’une chlorose généralisé de manière tissu spécifique

7/ Les éléments secondaires

-Le chlore: rôle au niveau de l’osmose et des équilibres ioniques. Il est que très rarement en manque

-Le sodium: Rôle osmotique, provoque des chlorose, souvent des problèmes liés au excès du sol.

-Le bore: Rôle au niveau des paroi, associé aux pectines, de l’extension cellulaire et de la synthèse d’ADN.

ii/ Réponse physiologiques des plantes, comment font-elles pour éviter ces carences.

Le phosphate et le fer les deux principales carences. ils peuvent avec des interactions cations ou des métaux

70% des sols sont acides ou basiques, due aux engrais phosphatés.

Problème liés aux phosphates:

Provoque la proliférations des bactéries ce qui rend les milieux anoxique (plus d’O2) pouvant entrainer une asphyxie des racines.

Pour lutter la plante peux augmenter ses capacités d’acquisition du phosphate.

1/ Chez A.thaliana

En cas de carence, augmentation des taux d’auxines racinaires provoquant une croissance en longueur et en largeur. Ainsi qu’une activation et une surproduction de récepteurs hormonaux.
Stimulation de la synthèse d’éthylène, pour prévenir les autres plantes de la même espèce ainsi que provoquer la fabrication de poils absorbant plus long.

La plante va favoriser les racines au détriment des parties aériennes. Augmentation des cellules du trichloblaste donnant les poils absorbant.

2/Le Lupin blanc

La formation de racines est induite par rapport à la sévérité de la carence. Chez les plantes protéaces, une racine particulière est produite, elle se nomme racine protéoide.
L’auxine contrôle sa formation, étant très énergivoire peu de ces racines apparaissent et sont très contrôlés.

11/ Le sur-engraissage

Une notion très importante en chimie, et en biologie est la notion d’équilibre.

1/ Le transport passif

Au niveau d’une plante, selon les éléments, certains sont absorbés passivement par flux de proton. Ils suivent un flux décroissant de gradient de proton.

A savoir, pH du cytoplasme environ 7, pH de la vacuole (lieu de stockage des osmoticums) environ 5.

Il est donc facile en cas d’un sol basique ou neutre (avec un engraissage adapté)de faire entrer ces éléments jusqu’à la vacuole de la cellule.

A ce niveau, des événements peuvent se produire:

-Engraissage normal, au cour de l’assimilation le pH du sol varie, vu qu’il s’agit de transport symport H+ dépendant, ce pH va donc augmenter. au bout d’un moment celui-ci sera trop basique pour permettre l’absorption. Dans ce cas la plante va sécréter des acides organiques de type malate ou citrate qu’elle relache dans la solution du sol, ce qui va redescendre la pH et permettre à nouveau l’absorption.

-Sur engraissage, dès le départ le pH est très bas, il se produit donc un influx rapide des éléments vers la vacuole.
Celle-ci ce retrouve vite en excès. Pour lutter contre ce phénomène la plante va absorber de l’eau jusqu’à sa turgescence maximal afin de diluer les éléments vacuolaires et revenir à un pH normal. (possible pendant un moment si le surengraissage et léger).Puis arrivé en turgescence max la vacuole va laisser s’échapper des ions qui vont modifier le pH du cytosol et bloquer la machinerie enzymatique entrainant la mort de la cellule
Ou alors au contraire, elle va faire sortir son eau afin d’obtenir la même concentration que dans la solution du sol et ainsi arrêter l’influx passif. Cependant la cellule va se retrouver dans un état déshydraté et mourir.

2/ Le transport actif

Le transport actif est en fait un transport à contre gradient, pour cela il nécessite de l’énergie sous différentes formes (ATP, ADP, VPI, UDP,GDP….).

A ce niveau différents événements peuvent se produire:

-Engraissage normal, certains éléments présents dans la vacuole sont plus concentrés que dans la solution du sol, il est donc impossible de les faire entrés par diffusion. En effet d’après la notion d’équilibre c’est la vacuole qui se viderait de son contenu dans la solution du sol. Dans ce cas un système actif est mis en route, toujours dépendant des protons, mais pas du gradient. Deux systèmes sont possibles:
-Transport symport (l’élément voulu et le H+ vont dans le même sens)
-Transport anti-port(l’élément et le H+ vont dans des sens opposés).

Ainsi grâce à une consommation d’énergie l’élément peut être absorbé en relâchant un H+ dans la solution du sol, le faisant ainsi devenir plus acide et donc meilleur pour le transport passif.

-Surengraissage, le même problème se pose comme pour un engraissage normal, sauf que là, les protons relâché ne suffise pas. De plus certains élément sont en grandes disposition alors que d’autre ce retrouve complexé. Dans ce cas il s’agit d’un stress et la plante y remédie en accédant au gène de « défense » (plus des gènes survie que de défense,) aboutissant à une sécrétion d’acide et aux influx d’eau aboutissant à la mort des cellules, servant de ce cas a piéger les élément sen surnombre, afin de faire baisser la concentration de la solution du sol. Cependant ce mécanisme peut dans des cas de surengraissage sévère aboutir à la mort

Voila j’éspère que vous avez compris, sinon posez des questions c’est fait pour ça.

Cordialement…